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我們的能量從哪裡來？為什麼會有兩種性別？我們為何會成長、死亡？
地球上繽紛多采的生命背後，究竟有著什麼樣的祕密？
這所有問題的解答，都是——粒線體。

　　本書作者尼克．連恩是榮獲英國皇家學會科學圖書大獎的生化學家，在《生命的躍升》中，他從宏觀的角度來看生命的起源和演化；而在這本《能量、性、死亡》中，他以一個非常微觀的角度（十億個粒線體只有一粒沙那麼大），來回答生物學的重大問題——也就是我們的生、老、病、死。

　　粒線體雖然微小，卻是生物不可或缺的重要胞器。我們每個人的體內都帶有一萬兆個粒線體，約占體重的百分之十。這個微小的胞器曾經是自由生活的細菌，卻在二十億年前被吞噬進更大的細胞中，從此和宿主細胞共同生活在一起，形塑了生命的紋理。粒線體對生物的重要性，可以用以下幾個例子來說明：

　　．生物的發電廠：粒線體會利用氧氣將食物徹底燃燒，產生我們生存所需的所有能量。

　　．粒線體夏娃：粒線體的基因只會透過母親遺傳給子代，因此一直追溯粒線體的基因，我們就能找到現存人類的母系最近共同祖先，也就是十七萬年前在非洲的「粒線體夏娃」。

　　．犯罪鑑定：不管是活人還是死屍，都可以利用粒線體基因來進行親緣鑑定。俄羅斯末代沙皇尼古拉二世失散的女兒安娜公主，還有九一一事件的遺體，都是藉由粒線體基因來鑑定身分。

　　．老化理論：粒線體運作時會滲漏出「自由基」，研究指出，自由基會攻擊細胞內的基因，而這也是造成我們老化和退化性疾病的原因。

　　．細胞凋亡：人體內老化的細胞會進行所謂的「細胞凋亡」，這是細胞為了個體的整體利益，犧牲小我完成大我的自殺行為。如果細胞在該凋亡時不凋亡，可能就會演變成癌細胞。而這個重要的自殺機制，正是由粒線體所掌握的。

　　透過這個微小的東西，我們可以窺視生命完整的面貌，了解生命的本質。就像尼克．連恩在本書結尾所說的：

　　人類總是仰望星空，想著我們的世界為何生意盎然，充滿植物和動物？我們來自哪裡？等在前方的命運是什麼？生命、宇宙以及萬事萬物的終極解答，是那樣的神祕而簡短：答案是粒線體。因為粒線體告訴了我們：在這個星球上，分子如何迸發出生命，細菌又為何會長久稱霸地球；第一個複雜細胞如何誕生，溫血動物為什麼會崛起；為什麼我們有性行為、有兩種性別、有孩子，還會戀愛。它還告訴我們，為什麼我們的時日有限，終究會老會死，而我們該怎麼做才能避免老化的苦難。就算它沒有指引我們生命的意義，也至少，可以稍微解釋生命為什麼是這般模樣。畢竟，如果連生命都解釋不通，那這世界上還有什麼是有意義的呢？

得獎紀錄

　　◎ 英國皇家學會科學圖書大獎決選入圍
　　◎ 《經濟學人》年度好書
　　◎ 《泰晤士高等教育報》年度年輕科學作家

作者簡介

尼克．連恩 Nick Lane

　　連恩是演化生化學家，也是英國倫敦大學學院的榮譽教授（Honorary Reader）。他的研究主題為演化生化學及生物能量學，聚焦於生命的起源與複雜細胞的演化。除此之外，他也是倫敦大學學院粒線體研究學會的創始成員，並領導生命起源的研究計畫。連恩出版過三本叫好又叫座的科普書，至今已被翻譯為二十國語言。二○一○年，他以《生命的躍升》（Life Ascending）獲得科普書最高榮譽－－英國皇家學會科學圖書大獎；本書則入圍上述大獎的決選名單，以及《泰晤士高等教育報》年度年輕科學作家的候選名單，同時也被《經濟學人》提名為年度好書。連恩博士現居倫敦，關於更多他的資訊，請造訪他的個人網站：www.nick-lane.net

譯者簡介

林彥綸

　　台大植物系倒數第二屆畢業生。現居美國水牛城攻讀生物學博士，將英文譯成中文時會覺得離家鄉比較近。

致謝
引言　粒線體：生命世界的地下統治者

第一部　有前途的怪物：真核細胞的起源
1.　演化大斷層
2.　追尋祖先
3.　氫假說

第二部　左右生命的力量：質子動力與生命起源
4.　呼吸作用的意義
5.　質子動力
6.　生命起源

第三部　內線交易：建立複雜性
7.　細菌為何如此單純
8.　為何粒線體能實現複雜性

第四部　冪次定律：尺寸與通達複雜性的斜坡
9.　生物學的冪次定律
10.　溫血革命

第五部　他殺還是自殺：動亂之中個體誕生
11.　體內的衝突
12.　建立個體

第六部　性別戰爭：史前人類與性別的本質
13.　性別不平等
14.　來自史前人類考古的性別啟示
15.　為什麼會有兩種性別

第七部　生命之鐘：為何最後粒線體會殺死我們
16.　粒線體老化理論
17.　自動校正機的死亡
18.　治療老化？

結語
詞彙表
延伸閱讀
中英對照表

引言 粒線體
隱匿的世界統治者

粒線體是個半公開的祕密。許多人因為不同的原因聽過它的名字。在報紙和部分教科書裡，它們被簡略地稱做「生物的發電廠」，是活細胞內的小小發電機，生產了我們生存所需的幾乎所有能量。單一細胞內通常有數百個或數千個粒線體，它們在此利用氧氣將食物徹底燃燒。它們如此迷你，十億個粒線體可以輕輕鬆鬆地裝進一粒沙大小的空間裡。生物演化出粒線體，就像是安裝了渦輪引擎，轟隆隆地轉動起來，隨時蓄勢待發。所有動物的體內（包括最懶散的那些），都至少有一些粒線體。即使是固著不動的植物和藻類，也利用它們來擴充光合作用所擷取的太陽能。

還有一些人則是對「粒線體夏娃」這個字眼比較熟悉。據信她是當代人類的共同祖先中，和我們最接近的一個，如果沿著母系血緣向前回溯我們的基因遺傳，由孩子回推到母親，再到外祖母，向未知的過往一路追蹤下去，就會找到她。藉由這種方法找到的那位最初的母親，粒線體夏娃，被認為曾生活在十七萬年前的非洲，因此也被稱做「非洲夏娃」。我們可以像這樣追溯遺傳上的祖先，是因為粒線體還保有小小一組自己的基因，粒線體的基因只會透過卵細胞，而不會透過精子傳給下一代。這意味著粒線體基因扮演了類似於母系姓氏的角色，使我們可以藉此回推母系的祖先，就像一些家族會追蹤著名人物的嫡傳後裔，如征服者威廉、諾亞或先知穆罕默德。雖然近來有人質疑其中的部分原理，但整體而言這個理論還是算數。當然，這項技術不只能幫我們尋找祖先，也能幫助我們釐清誰不是我們的祖先。根據粒線體基因分析，尼安德塔人和現代的智人沒有血緣關係，他們走向了滅絕之路，消失在歐洲大陸的邊緣。

粒線體也因為它在犯罪鑑識方面的用途而登上頭條，它們可以用於身分重建，不管對象是活人還是死屍，許多知名案件的調查都曾用到這個方法。此一技術同樣要動用到粒線體的那一小撮基因。俄羅斯末代沙皇尼古拉二世的身分便是靠著比對其親族的粒線體基因而確認的。第一次世界大戰結束時，在柏林有一名十七歲的少女被從河中救起，她聲稱她是沙皇失散的女兒安娜塔西亞，之後她被送進了精神病院。一九八四年，在她過世之後，粒線體的分析駁斥了她的說法，長達七十年的爭論才終於落幕。此外還有一些更近期的例子，世貿中心的災難中，有許多遇害者的遺體無法辨識，最後是靠著粒線體基因鑑定他們的身分。這個方法也被用來區分海珊和他的一名替身。粒線體基因之所以這麼好用，有一部分要歸因於它的數量眾多。每個粒線體中，同樣的基因會有五到十組拷貝，而每一細胞內通常有數百個粒線體，所以在單一細胞中，同一個粒線體基因就會有數千份拷貝。在此同時，核基因只會有兩組拷貝，它們位在細胞的控制中心─細胞核內。因為上述的原因，一點粒線體基因都抽不到是很罕見的。加上我們和母親及母系親屬擁有同樣的粒線體基因，因此一旦抽到了粒線體基因，通常就意味著可以確認或推翻預設的親緣關係。

此外還有粒線體老化理論，這個理論主張，老化以及伴隨老化而來的疾病，其成因是一種人稱自由基的活性分子，而它們會在細胞正常行呼吸作用時從粒線體滲漏出來。粒線體並不是完全「防火花」的裝置。當它們利用氧氣燃燒食物時，溢散的自由基火花會破壞鄰近的構造，包括粒線體本身的基因，和距離更遠的細胞核基因。細胞內的基因每天大約會被自由基攻擊一萬到十萬次，具體來說就是每秒都會有基因遭到摧殘。這些損傷多半都可以輕鬆地被修復，然而頻繁的攻擊還是會造成不可逆的突變，永久性地更動基因序列，而這樣的突變會在一生當中不斷累積。受損嚴重的細胞陸續死亡，像這樣持續的耗損就是老化和退化性疾病背後的原因。許多殘酷的遺傳疾病也和自由基攻擊粒線體基因所造成的突變有關。

這些疾病的遺傳模式通常很古怪，而且在每一代患者間的嚴重性也不一致，不過一般而言都會隨著年紀增長愈見惡化。粒線體遺傳疾病常會侵襲代謝旺盛的組織如肌肉組織和腦組織，導致癲癇、運動障礙、眼盲、耳聾和肌肉退化。

還有些人對粒線體的印象則來自一種頗具爭議性的不孕症療法：從捐贈者的健康卵細胞取出粒線體，移入不孕症婦女的卵細胞內。此一技術被稱為卵質轉移。當它在新聞界初次登場，英國一家報社刊登時為這個故事配上了一個趣味的標題：「兩女一男合產一子」。這個標題活靈活現地表現了技術的特徵，而且不完全是錯的，因為細胞核內的基因都來自「真正的」母親，有一部分的粒線體基因則來自「捐贈者」母親，所以嬰兒確實從兩個母親身上分別得到部分的遺傳物質。雖然有超過三十名看來健康的嬰兒透過這項技術誕生，但出於倫理以及實務上的考量，英國和美國後來便禁止了這項技術。

粒線體甚至曾出現在星際大戰電影裡，做為虛構的科學根據，用來解釋赫赫有名，與你同在的原力，這還觸怒了一些狂熱的影迷。在最早的幾部電影裡，原力被當做一種精神上的，或甚至是宗教上的存在來理解，但在後續的電影裡則說那是「迷地原蟲」所製造的產物。何謂迷地原蟲？一位絕地武士好心地解釋它是「顯微鏡層級的生命體，存在於每個生物細胞內。

我們與之共生，並藉這種關係從彼此身上得到助益。如果沒有迷地原蟲，生命便不會存在，我們也沒有機會認識原力。」粒線體（Mitochondrium）和迷地原蟲（Midichlorian）在名稱和本質上的相似性難以忽視，而且看來創作者是有意如此的。粒線體的祖先是細菌，它們也以共生生物的身分住在我們的細胞內（共生生物是與他種生物共享互利關係的生物）。粒線體也像迷地原蟲一樣具有許多神奇的特質，它們甚至可以形成彼此溝通的分支網路。在一九七○年代，瑪格利斯提出了粒線體源自細菌的著名論點，一度也頗受爭議，但現今大部分生物學者都把它當做事實來接受了。

粒線體的這幾個面向，都是一般人可以透過報紙或是大眾文化了解的。還有另一些面向，雖然對大眾而言或許比較深奧，但近一二十年在科學家間相當著名。最重要的像是細胞凋亡，或稱計畫性細胞死亡，指的是細胞為了個體的整體利益而自殺，犧牲小我完成大我。大約從九○年代中期開始，研究人員發現，細胞凋亡並非像早先認為的那樣由細胞核內的基因所控制，而是由粒線體掌握控制權。其中的意涵在醫學研究上相當重要，因為，細胞在該凋亡時不凋亡，正是癌症的主要原因。如今，有許多研究人員已經不再將矛頭指向核內基因，改為針對粒線體下手。但是，這個主題還有更深一層的意義。在癌症的狀況下，個別細胞會爭取自由，掙脫枷鎖，不再為整個生物體服務。在個體的早期演化時，要把這樣的枷鎖強加在細胞上是很困難的：試想，一個有能力自由生活的細胞，憑什麼要接受死刑判決來換取成為群體一員的權利？尤其是當它大可選擇脫離群體，再次獨自生活的時候？如果沒有計畫性細胞死亡，多細胞生物或許根本演化不出團結個別細胞的約束力。而計畫性細胞死亡又得仰賴粒線體，所以，如果沒有粒線體，多細胞生物可能也就不會存在。為免口說無憑，請讓我補充一點：所有多細胞的動物和植物真的都有粒線體，千真萬確。

現在，粒線體還在另一個圈子裡非常出名：真核細胞的起源。真核細胞是具有細胞核的複合型細胞，植物、動物、藻類和真菌都是由這類細胞所構成。真核（eukaryotic）指的是基因在細胞內的座位，其希臘文詞源意思是真的細胞核。但坦白說，這個命名是有缺陷的。事實上，真核細胞除了細胞核外還具備許多其他零碎雜物，比方說─粒線體。真核細胞最初是怎麼樣演化出來的？這是現今的當紅議題，一般的說法是，原始真核細胞逐步向現今的樣貌演化，然後有一天，它吞進一隻細菌，這細菌被囚禁了數代後變得完全依賴它而生，最終演化為粒線體。根據這個理論，我們的共同祖先會是種沒有粒線體的低等單細胞真核生物，是從原始真核細胞尚未捕捉到粒線體供其驅使之前的年代，所留下來的遺產。但如今，這十年來謹慎的遺傳分析結果顯示，所有的真核細胞似乎都擁有或曾經有過（但後來捨棄了）粒線體，這暗示了複雜細胞的起源和粒線體的起源是不可分割的：兩件事其實是同一件事。如果這是真的，那不只是多細胞生物的演化需要粒線體，就連構成多細胞生物的真核細胞，也需要粒線體在其起源中扮演重要角色。若上述為真，那就可以說，沒有粒線體，地球上就不會有細菌以外的生物了。

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